Wir sehen häufig viele bunte und verschieden geformte Blumen, die die schönsten Produkte der Natur sind und von Menschen am häufigsten zur Ausdruck von Gefühlen und als dekorative Pflanzen verwendet werden. Von außen nach innen enthalten Blüten normalerweise nur vier Blütenorgane: Kelchblätter, Blütenblätter, Staubblätter und Stempel. Aber gerade die vielfältigen Farben und Formen dieser vier Blütenorgane sowie ihre unterschiedlichen Kombinationen sorgen für die vielfältige und farbenfrohe Blütenpracht in der Natur. Wie entstehen diese schönen Blumen aber? Erst in den 1980er Jahren, mit der raschen Entwicklung der modernen Molekularbiologie und Molekulargenetik in der Pflanzenforschung, wurden bahnbrechende Fortschritte bei der Erforschung der molekularen Mechanismen der Blütenentwicklung von Pflanzen erzielt.
Bei der Untersuchung von Blütenentwicklungsanomalien bei Modellpflanzen wie Arabidopsis und Antirrhinum wurden drei Klassen von Homoeotischen Mutanten entdeckt, die zu einer Veränderung der Eigenschaften der Blütenorgane führen. Jede Klasse von Mutanten beeinflusst die Entwicklung von zwei aufeinanderfolgenden Blütenorganen. Die erste Klasse von Mutanten beeinflusst hauptsächlich die erste und zweite Runde von Blütenorganen, wobei die Kelchblätter der ersten Runde zu Karpeln und die Blütenblätter der zweiten Runde zu Staubblättern werden. Die zweite Klasse von Mutanten beeinflusst hauptsächlich die zweite und dritte Runde von Blütenorganen, wobei die Blütenblätter der zweiten Runde zu Kelchblättern und die Staubblätter der dritten Runde zu Karpeln werden. Die dritte Klasse von Mutanten beeinflusst hauptsächlich die dritte und vierte Runde von Blütenorganen, wobei die Staubblätter der dritten Runde zu Blütenblättern und die Karpellen der vierten Runde zu einer neuen Mutantenblüte werden, deren Organe weiter innen nicht normal abschließen und eine Blüte in der Blüte bilden.
Diese drei Klassen von Mutanten deuten auf die Existenz von drei Funktionsgenen A, B und C hin, die jeweils die Entwicklung von zwei aufeinanderfolgenden Blütenorganen steuern. Jede Runde von Blütenorganen wird von einem oder zwei Funktionsgenen gesteuert, und auf dieser Grundlage wurde das ABC-Modell zur Steuerung der Blütenorganentwicklung entwickelt, das erfolgreich den molekularen Mechanismus der Blütenorganeigenschaftsbestimmung erklärt. Das Funktionsgen A steuert hauptsächlich die Entwicklung der ersten und zweiten Runde von Blütenorganen. Bei einer Mutation des Funktionsgens A werden die Kelchblätter der ersten Runde zu Karpellen (Stempeln) und die Blütenblätter der zweiten Runde zu Staubblättern. Das Funktionsgen B wirkt hauptsächlich auf die zweite und dritte Runde von Blütenorganen. Bei einer Mutation des Funktionsgens B werden die Blütenblätter der zweiten Runde zu Kelchblättern und die Staubblätter der dritten Runde zu Karpellen. Das Funktionsgen C ist an der Steuerung der dritten und vierten Runde von Blütenorganen beteiligt. Bei einer Mutation des Funktionsgens C werden die Staubblätter der dritten Runde zu Blütenblättern und die Karpellen der vierten Runde zu Kelchblättern. Daher steuert das Funktionsgen A allein die Eigenschaften der Kelchblätter in der ersten Runde von Blütenorganen, steuern die Funktionsgene A und B die Eigenschaften der Blütenblätter in der zweiten Runde von Blütenorganen, und steuern die Funktionsgene B und C die Eigenschaften der Staubblätter in der dritten Runde von Blütenorganen. Während die Funktionsgene A und C beide fehlen, gleichen die ersten und vierten Runde von Blütenorganen ähnlich wie Blattwerk, und die zweite und dritte Runde von Blütenorganen ähneln einer Chimäre aus Blütenblättern und Staubblättern, was darauf hinweist, dass die Funktionsgene B unabhängig von A und C existieren können.
Später wurde auch ein neues Funktionsgen E identifiziert, das zusammen mit den Funktionsgenen A, B und C die Entwicklung der vier Runden von Blütenorganen koordiniert und das ABC-Modell zum „ABCE-Quartett-Modell“ modifiziert. Gleichzeitig führt die konstitutive Expression der Funktionsgene A, B, C und E zur Umwandlung von Blättern in Blütenorgane. 我们经常能看到许多色彩艳丽、形态各异的鲜花，它们是大自然最美丽的产物，也是人们最常用来表达情感和观赏的装饰植物。从外到内，一朵花通常只有四轮花器官：萼片、花瓣、雄蕊和雌蕊。然而，正是这四轮花器官的颜色和形状的千变万化，以及它们不同的组合方式，造就了大自然中千姿百态、五彩斑斓的花朵。那么，这些美丽的鲜花是如何形成的呢？直到20世纪80年代，随着现代分子生物学和分子遗传学在植物科学研究领域的快速发展，控制植物花发育的分子机制才取得了突破性的进展。
在拟南芥和金鱼草等模式植物花发育异常突变体的研究中，人们发现了三类影响花器官属性发生改变的同源异型突变体，每一类突变体都会影响相邻两轮花器官的发育。第一类突变体主要影响第一、二轮花器官的发育，当A功能基因突变时，第一轮的萼片转变为心皮（雌蕊），第二轮的花瓣转变为雄蕊；第二类突变体主要影响第二、三轮花器官的发育，当B功能基因缺失后，第二轮的花瓣转变为萼片，第三轮的雄蕊转变为心皮；第三类突变体主要影响第三、四轮花器官的发育，当C功能基因缺失时，第三轮的雄蕊转变为花瓣，第四轮的心皮转变为一朵新突变体的花，并且花器官的分化不能正常终止，形成花中花的结构。进一步分析发现，A功能和C功能基因的作用区域是相互拮抗的：当A功能基因缺失时，C功能基因异位到第一、二轮花器官中发挥作用；而当C功能基因缺失时，A功能基因则会异位到第三、四轮花器官中发挥作用。当A功能和C功能都缺失时，第一、四轮花器官类似于茎生叶，第二、三轮花器官类似花瓣与雄蕊的嵌合体，说明B功能的作用区域可以独立于A和C功能而存在。
随后，人们还鉴定出一种新的E功能基因，它可以与A、B、C功能基因一起协同控制四轮花器官的发育，将ABC模型修正为“ABCE四重奏模型”。同时，组成型表达A、B、C、E功能基因时，就可以将叶片转化为花器官。