私たちは、しばしば色彩豊かでさまざまな形状の花を目にします。花は自然界で最も美しいものであり、人々が感情を表現したり、見た目に美しい装飾として楽しんだりする最も一般的な植物です。花は外側から内側にかけて、通常、萼片、花びら、雄蕊、雌蕊という4つの花器官で構成されています。しかし、この4つの花器官の色や形状の多様性、そして異なる組み合わせ方によって、自然界の花の多様な形態や色彩が生まれています。では、これらの美しい花はどのようにして生まれるのでしょうか。1980年代までは、植物科学の分野で分子生物学と分子遺伝学が急速に発展していなかったため、植物の花の発達を制御する分子メカニズムについての研究は革新的な進歩を遂げることはできませんでした。
アラビダビサリアやアンチオキスなどのモデル植物の花の異常変異体の研究では、花器官の属性が変化するホモロジー変異体の3つのクラスが発見されました。各クラスの変異体は、隣接する2つの花器官の発達に影響を与えます。第1クラスの変異体は、主に第1および第2の花器官の発達に影響を与え、第1轮の萼片が心皮に変化し、第2轮の花びらが雄蕊に変化します。第2クラスの変異体は、主に第2および第3の花器官の発達に影響を与え、第2轮の花びらが萼片に変化し、第3轮の雄蕊が心皮に変化します。第3クラスの変異体は、主に第3および第4の花器官の発達に影響を与え、第3轮の雄蕊が花びらに変化し、第4轮の心皮が新しい変異体の花に変化し、その花の器官は正常に終止することができず、花の中に花が生じる異常構造が発生します
この3つの変異体は、A、B、Cの3つの機能遺伝子が存在することを示しています。これらの機能遺伝子は、隣接する2つの花器官の発達を制御し、各花器官は1つまたは2つの機能遺伝子によって制御されます。その基づいて、花器官の発達を制御するABCモデルが導き出されました。A機能遺伝子は、主に第1および第2の花器官の発達を制御し、A機能遺伝子が変異すると、第1轮の萼片（花冠）が心皮（雌蕊）に変化し、第2轮の花びらが雄蕊に変化します。B機能遺伝子は、主に第2および第3の花器官の発達を制御し、B機能遺伝子が欠失すると、第2轮の花びらが萼片に変化し、第3轮の雄蕊が心皮に変化します。C機能遺伝子は、第3および第4の花器官の発達を制御し、C機能遺伝子が欠失すると、第3轮の雄蕊が花びらに変化し、第4轮の心皮が萼片に変化します。したがって、第1轮の花器官では、A機能遺伝子が単独で作用し、萼片の属性を決定します。第2轮の花器官では、AおよびB機能遺伝子が共同で作用し、花びらの属性を決定します。第3轮の花器官では、BおよびC機能遺伝子が共同で作用し、雄蕊の属性を決定します。第4轮の花器官では、C機能遺伝子が単独で作用し、心皮の属性を決定すると同時に花器官の発達を終止します。さらなる分析によれば、AおよびC機能遺伝子の作用領域は拮抗的です。A機能遺伝子が欠失すると、C機能遺伝子は第1および第2の花器官に異位して作用し、C機能遺伝子が欠失すると、A機能遺伝子は第3および第4の花器官に異位して作用します。AおよびC機能遺伝子がともに欠失すると、第1および第4の花器官は茎葉に類似し、第2および第3の花器官は花びらと雄蕊の組み合わせ物に類似しています。したがって、B機能遺伝子はAおよびC機能遺伝子から独立して存在することがわかりました。
その後、新たにE機能遺伝子が1つ特定され、これらの機能遺伝子は協調して4つの花器官の発達を制御し、ABCモデルをABCE"四重奏モデル"に修正することができました。A、B、C、E機能遺伝子がすべて発現すると、葉が花器官に変化します。