我们经常能看到许多色彩鲜艳、形态各异的花朵，它们是大自然中最美丽的产物，也是人们最常用来表达情感和装饰的植物。从外到内，每朵花通常只有萼片、花瓣、雄蕊和雌蕊这四轮花器官。然而，正是这四轮花器官颜色和形状的千变万化，以及不同的组合方式，造就了大自然中千姿百态、五彩斑斓的花朵。那么，这些美丽的花朵是如何形成的呢？直到 20 世纪 80 年代，随着现代分子生物学和分子遗传学在植物科学研究领域的迅速发展，控制植物花发育的分子机制研究才取得了突破性进展。
在拟南芥和金鱼草等模式植物花发育异常突变体的研究中，人们发现了三类影响花器官属性发生变化的同源异型突变体，每一类突变体都会影响相邻两轮花器官的发育。第一类突变体主要影响第一、二轮花器官的发育，第一轮中的萼片转化为心皮，第二轮中的花瓣转化为雄蕊；第二类突变体主要影响第二、三轮花器官的发育，第二轮中的花瓣转化为萼片，第三轮中的雄蕊转化为心皮；第三类突变体主要影响第三、四轮花器官的发育，第三轮中的雄蕊转化为花瓣，第四轮中的心皮转化为新的突变体花，而且新花的器官继续向内分化不能正常终止，形成花中花的异常结构。
这三类突变体提示存在 A、B、C 三类功能基因，它们分别控制相邻两轮花器官的发育，每一轮花器官都由一类或两类功能基因控制。基于此，总结出了控制花器官发育的 ABC 模型，该模型成功解释了花器官属性决定的分子机制。A功能基因主要控制第一、二轮花器官的发育，当 A功能基因突变时，第一轮的萼片（花萼）转化为心皮（雌蕊），第二轮的花瓣转化为雄蕊；B功能基因主要作用于第二、三轮花器官的发育，B功能基因缺失后，第二轮的花瓣转化为萼片，第三轮的雄蕊转化为心皮；C功能基因则参与调控第三、四轮花器官的发育，当C功能基因缺失时，第三轮的雄蕊转化为花瓣，第四轮的心皮转化为萼片。
因此，在第一轮花器官中，A功能基因单独起作用，决定萼片的属性；在第二轮花器官中，A和B功能基因共同作用，决定花瓣的属性；在第三轮花器官中，B和C功能基因共同作用，决定雄蕊的属性；而在第四轮花器官中，C功能基因单独起作用，在决定心皮属性的同时，还终止花器官的继续分化。进一步的分析表明，A功能和C功能基因的作用区域是相互拮抗的：当A功能基因缺失时，C功能基因异位到第一、二轮花器官中起作用；而当C功能基因缺失时，A功能基因则会异位到第三、四轮花器官中起作用。而当A、C功能基因都缺失时，第一、四轮花器官类似于茎生叶，第二、三轮花器官类似花瓣与雄蕊的嵌合物，说明B功能的作用区域可以独立于A功能和C功能而存在。
随后，还鉴定出一种新的 E功能基因，它们可以与A、B、C功能基因一起协同控制四轮花器官的发育，并将 ABC 模型修正为 ABCE 四重奏模型。同时，组成型表达 A、B、C、E功能基因时，就可以把叶片转变为花器官。